Проприорецепторы это рецепторы которые воспринимают раздражения от
Проприорецепторы это рецепторы которые воспринимают раздражения от
Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов.
Клеточная и сенсорная рецепция
Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов). Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором . Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые молекулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в цитоплазме или в ядре. Механизмы рецепции медиаторов и гормонов подробно рассматриваются в соответствующих лекциях.
Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлекторной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного приспособительного результата в функциональных системах организма.
Классификация и строение сенсорных рецепторов
По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).
К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:
свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;
инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.
К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.
Рис. 1. Первичные и вторичные рецепторы.
1 – тело чувствительного нейрона; 2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит); 3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон); 4 – глиальная капсула; 5 – рецептирующая клетка; 6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.
Тело чувствительного нейрона обычно располагается за пределами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.
По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:
экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;
интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;
проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.
По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные рецепторы подразделяют на:
мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;
полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.
По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:
хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;
механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;
терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;
ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.
Преобразование энергии в сенсорном рецепторе
Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.
Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.
Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .
Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.
В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом .
Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (рис. 2):
чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;
чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.
Рис. 2. Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.
Свойства рецепторов
Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.
Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.
В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:
тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);
промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);
фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 4, В).
Рис. 3. Адаптация тонических ( А ), промежуточных ( Б ) и фазных рецепторов ( В ) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.
Рецептивное поле
Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (рис. 4).
Рис. 4. Рецептивные поля нейронов.
А – максимальное рецептивное поле нейрона 2; Б – минимальное рецептивное поле нейрона 2; В – рецептивное поле нейрона 3; 1 – рецептирующая клетка.
Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).
Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле . При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля.
Источник
Проприорецепторы это рецепторы которые воспринимают раздражения от
6. 2. Характеристика рецепторов
Рецепторами являются свободные окончания дендритов афферентных нейронов, но чаще они представлены клетками, специализированными для восприятия каждого вида раздражения, и входят в состав органов чувств. Рецепторы, воспринимающие раздражители при непосредственном контакте с ними, называются контактными (кожные, вкусовые, висцерорецепторы). Рецепторы, не требующие такого контакта с раздражителем, называются дистантными (зрительные, слуховые, обонятельные).
Раздражители классифицируются по нескольким признакам:
1. В зависимости от физической природы раздражителей рецепторы подразделяются на:
· фоторецепторы (чувствительные к свету);
· механорецепторы (к давлению, прикосновению, изменению положения центра тяжести тела);
· терморецепторы (чувствительные к изменению температуры);
· хеморецепторы (чувствительные к различным химическим веществам);
2. В зависимости от местоположения рецепторы подразделяются на:
К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные, они воспринимают раздражение при действии предметов и явлений внешнего мира. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы вестибулярного и опорно-двигательного аппарата), воспринимающие раздражения при изменении положения и движения тела и отдельных его частей в пространстве. К интерорецепторам относятся и висцерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.
3. По механизму возбуждения рецепторы подразделяются на:
Первично-чувствующие рецепторы — это свободные окончания дендритов афферентных нейронов (характерно для кожных рецепторов). При действии раздражителя в них повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, возникает деполяризация, которую называют рецепторным потенциалом. Он суммируется при действии раздражителя, переходит в потенциал действия, который по нервному волокну проводится в спинной или головной мозг.
Во вторично-чувствующих рецепторах в отличие от первично-чувствующих между окончанием дендритов и раздражителем находятся специализированные клетки, в которых возникает рецепторный потенциал. Он вызывает выделение медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель, которая расположена между рецепторной клеткой и окончанием дендрита афферентного нейрона. Медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны дендритов, на ней возникает генераторный потенциал, который при суммации переходит в потенциал действия и проводится в ЦНС. Таким образом, афферентный нейрон возбуждается раздражителем опосредованно (вторично). К вторично-чувствующими рецепторам относятся зрительные, слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы.
Для рецепторного звена характерны 2 основных свойства:
1. Высокая чувствительность, которая измеряется порогом реакции. Чем ниже порог, тем чувствительность выше и наоборот. Для адекватных раздражителей характерна низкая величина порогов
2. С енсорная адаптация, заключающаяся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды, длительно действующего запаха и т. д.).
Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слабо выражена только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается.
В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.
Источник
7. Нервная ткань — расположение, строение, функции. Классификация нейронов по функции. Нервное волокно. Рецепторы и эффекторы
Нервная ткань осуществляет управление всеми процессами в организме.
Нервная ткань состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии (межклеточное вещество). Нервные клетки имеют различную форму. Нервная клетка снабжена древовидными отростками — дендритами, передающими раздражения от рецепторов к телу клетки, и длинным отростком — аксоном, который заканчивается на эффекторной клетке. Иногда аксон не покрыт миелиновой оболочкой.
Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.
Нервные клетки — нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3-4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0-1,5 м.
Строение нейрона. 1 — тело клетки; 2 — ядро; 3 — дендриты; 4 — нейрит (аксон); 5 — разветвленное окончание нейрита; 6 — неврилемма; 7 — миелин; 8 — осевой цилиндр; 9 — перехваты Ранвье; 10 — мышца [1978 Краев А В — Анатомия человека Том 1, 1959 Станков А Г — Анатомия человека]
Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты — чувствительные нервные окончания, или рецепторы.
Классификация нейронов по функции:
воспринимающие (чувствительные, сенсорные, рецепторные). Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС;
контактные (промежуточные, вставочные, интернейроны). Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к двигательным нейронам. Их в ЦНС большинство;
двигательные (эфферентные). Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.
Виды нейронов по количеству отростков:
униполярные – имеющие один отросток;
псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви;
биполярные – два отростка, один дендрит, другой аксон;
мультиполярные – имеют один аксон и много дендритов.
Нейроны (нервные клетки). А — мультиполярный нейрон; Б — псевдоуниполярный нейрон; В — биполярный нейрон; 1 — аксон; 2 — дендрит [1988 Воробьева Е А Губарь А В Сафьянникова Е Б — Анатомия и физиология: Учебник]
Аксоны, покрытые оболочкой называются нервными волокнами. Различают:
непрерывные — покрыты непрерывной оболочкой, находятся в составе вегетативной нервной системы;
мякотные — покрыты сложной, прерывной оболочкой, импульсы могут переходить с одного волокна на другие ткани. Это явление называется иррадиацией.
Нервные окончания. А — двигательное окончание на мышечном волокне: 1 — нервное волокно; 2 — мышечное волокно; Б — чувствительные окончания в эпителии: 1 — нервные окончания; 2 — клетки эпителия [1967 Татаринов В Г — Анатомия и физиология]
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов.
экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды;
интерорецепторы воспринимают раздражения от внутренних органов;
проприорецепторы воспринимающие раздражения от внутреннего уха и суставных сумок.
По биологическому значению рецепторы делятся на: пищевые, половые, оборонительные.
По характеру ответной реакции рецепторы делятся на: двигательные — находятся в мышцах; секреторные — в железах; сосудодвигательные — в кровеносных сосудах.
Эффектор — исполнительное звено нервных процессов. Эффекторы бывают двух типов — двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.
Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.
